Replikasi dna, transkripsi rna, translasi protein. XII IPA

Replikasi dna, transkripsi rna, translasi protein

 

• 1. Replikasi DNADari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas(Dialihkan dari Replikasi)Langsung ke: navigasi, cari Artikel ini perlu dirapikan agar memenuhi standar Wikipedia Merapikan artikel bisa berupa membagi artikel ke dalam paragraf atau wikifikasi artikel. Setelah dirapikan, tolong hapus pesan ini. Artikel ini membutuhkan lebih banyak catatan kaki untuk pemastian. Silakan bantu memperbaiki artikel ini dengan menambahkan catatan kaki dari sumber yang terpercaya.Replikasi DNA yang terjadi, disebut replikasi semikonservatif, karena masing-masingdari kedua rantai DNA induk bertindak sebagai cetakan/templat untuk pembuatan duarantai DNA dengan untai ganda yang baru.[1][2]Replikasi DNA adalah proses penggandaan rantai ganda DNA. Pada sel, replikasi DNAterjadi sebelum pembelahan sel. Prokariota terus-menerus melakukan replikasi DNA.Pada eukariota, waktu terjadinya replikasi DNA sangatlah diatur, yaitu pada fase Ssiklus sel, sebelum mitosis atau meiosis I. Penggandaan tersebut memanfaatkan enzimDNA polimerase yang membantu pembentukan ikatan antara nukleotida-nukleotidapenyusun polimer DNA. Proses replikasi DNA dapat pula dilakukan in vitro dalamproses yang disebut reaksi berantai polimerase (PCR). 
• 2. Daftar isi 1 Garpu replikasi o 1.1 Pembentukan leading strand o 1.2 Pembentukan lagging strand o 1.3 Dinamika pada garpu replikasi 2 Replikasi di prokariota dan eukariota o 2.1 Replikasi DNA prokariota o 2.2 Replikasi DNA eukariota 3 Pengaturan replikasi 4 Rujukan 5 Lihat pulaGarpu replikasiGarpu replikasi atau cabang replikasi (replication fork) ialah struktur yang terbentukketika DNA bereplikasi. Garpu replikasi ini dibentuk akibat enzim helikase yangmemutus ikatan-ikatan hidrogen yang menyatukan kedua untaian DNA, membuatterbukanya untaian ganda tersebut menjadi dua cabang yang masing-masing terdiri darisebuah untaian tunggal DNA. Masing-masing cabang tersebut menjadi "cetakan" untukpembentukan dua untaian DNA baru berdasarkan urutan nukleotida komplementernya.DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan memperpanjangoligonukleotida yang dibentuk oleh enzim primase dan disebut primer.DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan menambahkan nukleotida—dalam hal ini, deoksiribonukleotida—ke ujung 3-hidroksil bebas nukleotida rantai DNAyang sedang tumbuh. Dengan kata lain, rantai DNA baru disintesis dari arah 5→3,sedangkan DNA polimerase bergerak pada DNA "induk" dengan arah 3→5. Namundemikian, salah satu untaian DNA induk pada garpu replikasi berorientasi 3→5,sementara untaian lainnya berorientasi 5→3, dan helikase bergerak membuka untaianrangkap DNA dengan arah 5→3. Oleh karena itu, replikasi harus berlangsung padakedua arah berlawanan tersebut.Replikasi DNA. Mula-mula, heliks ganda DNA (merah) dibuka menjadi dua untaitunggal oleh enzim helikase (9) dengan bantuan topoisomerase (11) yang mengurangitegangan untai DNA. Untaian DNA tunggal dilekati oleh protein-protein pengikat
• 3. untaian tunggal (10) untuk mencegahnya membentuk heliks ganda kembali. Primase (6)membentuk oligonukleotida RNA yang disebut primer (5) dan molekul DNApolimerase (3 & 8) melekat pada seuntai tunggal DNA dan bergerak sepanjang untaitersebut memperpanjang primer, membentuk untaian tunggal DNA baru yang disebutleading strand (2) dan lagging strand (1). DNA polimerase yang membentuk laggingstrand harus mensintesis segmen-segmen polinukleotida diskontinu (disebut fragmenOkazaki (7)). Enzim DNA ligase (4) kemudian menyambungkan potongan-potonganlagging strand tersebut.Pembentukan leading strandPada replikasi DNA, untaian pengawal (leading strand) ialah untaian DNA yangdisintesis dengan arah 5→3 secara berkesinambungan. Pada untaian ini, DNApolimerase mampu membentuk DNA menggunakan ujung 3-OH bebas dari sebuahprimer RNA dan sintesis DNA berlangsung secara berkesinambungan, searah denganarah pergerakan garpu replikasi.Pembentukan lagging strandLagging strand ialah untaian DNA yang terletak pada sisi yang berseberangan denganleading strand pada garpu replikasi. Untaian ini disintesis dalam segmen-segmen yangdisebut fragmen Okazaki. Pada untaian ini, primase membentuk primer RNA. DNApolimerase dengan demikian dapat menggunakan gugus OH 3 bebas pada primer RNAtersebut untuk mensintesis DNA dengan arah 5→3. Fragmen primer RNA tersebut laludisingkirkan (misalnya dengan RNase H dan DNA Polimerase I) dandeoksiribonukleotida baru ditambahkan untuk mengisi celah yang tadinya ditempatioleh RNA. DNA ligase lalu menyambungkan fragmen-fragmen Okazaki tersebutsehingga sintesis lagging strand menjadi lengkap.Dinamika pada garpu replikasiBukti-bukti yang ditemukan belakangan ini menunjukkan bahwa enzim dan proteinyang terlibat dalam replikasi DNA tetap berada pada garpu replikasi sementara DNAmembentuk gelung untuk mempertahankan pembentukan DNA ke dua arah. Hal inimerupakan akibat dari interaksi antara DNA polimerase, sliding clamp, dan clamploader.Sliding clamp pada semua jenis makhluk hidup memiliki struktur serupa dan mampuberinteraksi dengan berbagai DNA polimerase prosesif maupun non-prosesif yangditemukan di sel. Selain itu, sliding clamp berfungsi sebagai suatu faktor prosesivitas.Ujung-C sliding clamp membentuk gelungan yang mampu berinteraksi dengan protein-protein lain yang terlibat dalam replikasi DNA (seperti DNA polimerase dan clamploader). Bagian dalam sliding clamp memungkinkan DNA bergerak melaluinya. Slidingclamp tidak membentuk interaksi spesifik dengan DNA. Terdapat lubang 35A besar ditengah clamp ini. Lubang tersebut berukuran sesuai untuk dilalui DNA dan airmenempati tempat sisanya sehingga clamp dapat bergeser pada sepanjang DNA. Begitupolimerase mencapai ujung templat atau mendeteksi DNA berutas ganda (lihat di
• 4. bawah), sliding clamp mengalami perubahan konformasi yang melepaskan DNApolimerase.Clamp loader merupakan protein bersubunit banyak yang mampu menempel padasliding clamp dan DNA polimerase. Dengan hidrolisis ATP, clamp loader terlepas darisliding clamp sehingga DNA polimerase menempel pada sliding clamp. Sliding clamphanya dapat berikatan pada polimerase selama terjadinya sintesis utas tunggal DNA.Jika DNA rantai tunggal sudah habis, polimerase mampu berikatan dengan subunit padaclamp loader dan bergerak ke posisi baru pada lagging strand. Pada leading strand,DNA polimerase III bergabung dengan clamp loader dan berikatan dengan slidingclamp.Replikasi di prokariota dan eukariotaReplikasi DNA prokariotaReplikasi DNA kromosom prokariota, khususnya bakteri, sangat berkaitan dengansiklus pertumbuhannya. Daerah ori pada E. coli, misalnya, berisi empat buah tempatpengikatan protein inisiator DnaA, yang masing-masing panjangnya 9 pb. Sintesisprotein DnaA ini sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri sehingga inisiasi replikasijuga sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri. Pada laju pertumbuhan sel yang sangattinggi; DNA kromosom prokariota dapat mengalami reinisiasi replikasi pada dua oriyang baru terbentuk sebelum putaran replikasi yang pertama berakhir. Akibatnya, sel-sel hasil pembelahan akan menerima kromosom yang sebagian telah bereplikasi.Protein DnaA membentuk struktur kompleks yang terdiri atas 30 hingga 40 buahmolekul, yang masing-masing akan terikat pada molekul ATP. Daerah ori akanmengelilingi kompleks DnaA-ATP tersebut. Proses ini memerlukan kondisisuperkoiling negatif DNA (pilinan kedua untai DNA berbalik arah sehingga terbuka).Superkoiling negatif akan menyebabkan pembukaan tiga sekuens repetitif sepanjang 13pb yang kaya dengan AT sehingga memungkinkan terjadinya pengikatan protein DnaB,yang merupakan enzim helikase, yaitu enzim yang akan menggunakan energi ATP hasilhidrolisis untuk bergerak di sepanjang kedua untai DNA dan memisahkannya.Untai DNA tunggal hasil pemisahan oleh helikase selanjutnya diselubungi oleh proteinpengikat untai tunggal atau single-stranded binding protein (Ssb) untuk melindungiDNA untai tunggal dari kerusakan fisik dan mencegah renaturasi. Enzim DNA primasekemudian akan menempel pada DNA dan menyintesis RNA primer yang pendek untukmemulai atau menginisiasi sintesis pada untai pengarah. Agar replikasi dapat terusberjalan menjauhi ori, diperlukan enzim helikase selain DnaB. Hal ini karenapembukaan heliks akan diikuti oleh pembentukan putaran baru berupa superkoilingpositif. Superkoiling negatif yang terjadi secara alami ternyata tidak cukup untukmengimbanginya sehingga diperlukan enzim lain, yaitu topoisomerase tipe II yangdisebut dengan DNA girase. Enzim DNA girase ini merupakan target seranganantibiotik sehingga pemberian antibiotik dapat mencegah berlanjutnya replikasi DNAbakteri.
• 5. Seperti telah dijelaskan di atas, replikasi DNA terjadi baik pada untai pengarah maupunpada untai tertinggal. Pada untai tertinggal suatu kompleks yang disebut primosom akanmenyintesis sejumlah RNA primer dengan interval 1.000 hingga 2.000 basa. Primosomterdiri atas helikase DnaB dan DNA primase.Primer baik pada untai pengarah maupun pada untai tertinggal akan mengalami elongasidengan bantuan holoenzim DNA polimerase III. Kompleks multisubunit ini merupakandimer, separuh akan bekerja pada untai pengarah dan separuh lainnya bekerja pada untaitertinggal. Dengan demikian, sintesis pada kedua untai akan berjalan dengan kecepatanyang sama.Masing-masing bagian dimer pada kedua untai tersebut terdiri atas subunit a, yangmempunyai fungsi polimerase sesungguhnya, dan subunit e, yang mempunyai fungsipenyuntingan berupa eksonuklease 3’– 5’. Selain itu, terdapat subunit b yangmenempelkan polimerase pada DNA.Begitu primer pada untai tertinggal dielongasi oleh DNA polimerase III, mereka akansegera dibuang dan celah yang ditimbulkan oleh hilangnya primer tersebut diisi olehDNA polimerase I, yang mempunyai aktivitas polimerase 5’ – 3’, eksonuklease 5’ – 3’,dan eksonuklease penyuntingan 3’ – 5’. Eksonuklease 5’ - 3’ membuang primer,sedangkan polimerase akan mengisi celah yang ditimbulkan. Akhirnya, fragmen-fragmen Okazaki akan dipersatukan oleh enzim DNA ligase. Secara in vivo, dimerholoenzim DNA polimerase III dan primosom diyakini membentuk kompleksberukuran besar yang disebut dengan replisom. Dengan adanya replisom sintesis DNAakan berlangsung dengan kecepatan 900 pb tiap detik.Kedua garpu replikasi akan bertemu kira-kira pada posisi 180 °C dari ori. Di sekitardaerah ini terdapat sejumlah terminator yang akan menghentikan gerakan garpureplikasi. Terminator tersebut antara lain berupa produk gen tus, suatu inhibitor bagihelikase DnaB. Ketika replikasi selesai, kedua lingkaran hasil replikasi masih menyatu.Pemisahan dilakukan oleh enzim topoisomerase IV. Masing-masing lingkaran hasilreplikasi kemudian disegregasikan ke dalam kedua sel hasil pembelahan.Replikasi DNA eukariotaPada eukariota, replikasi DNA hanya terjadi pada fase S di dalam interfase. Untukmemasuki fase S diperlukan regulasi oleh sistem protein kompleks yang disebut siklindan kinase tergantung siklin atau cyclin-dependent protein kinases (CDKs), yangberturut-turut akan diaktivasi oleh sinyal pertumbuhan yang mencapai permukaan sel.Beberapa CDKs akan melakukan fosforilasi dan mengaktifkan protein-protein yangdiperlukan untuk inisiasi pada masing-masing ori.Berhubung dengan kompleksitas struktur kromatin, garpu replikasi pada eukariotabergerak hanya dengan kecepatan 50 pb tiap detik. Sebelum melakukan penyalinan,DNA harus dilepaskan dari nukleosom pada garpu replikasi sehingga gerakan garpureplikasi akan diperlambat menjadi sekitar 50 pb tiap detik. Dengan kecepatan sepertiini diperlukan waktu sekitar 30 hari untuk menyalin molekul DNA kromosom padakebanyakan mamalia.
• 6. Sederetan sekuens tandem yang terdiri atas 20 hingga 50 replikon mengalami inisiasisecara serempak pada waktu tertentu selama fase S. Deretan yang mengalami inisasipaling awal adalah eukromatin, sedangkan deretan yang agak lambat adalahheterokromatin. Daerah sentromer dan telomer dari DNA bereplikasi paling lambat.Pola semacam ini mencerminkan aksesibilitas struktur kromatin yang berbeda-bedaterhadap faktor inisiasi.Seperti halnya pada prokariota, satu atau beberapa DNA helikase dan Ssb yang disebutdengan protein replikasi A atau replication protein A (RP-A) diperlukan untukmemisahkan kedua untai DNA. Selanjutnya, tiga DNA polimerase yang berbeda terlibatdalam elongasi. Untai pengarah dan masing-masing fragmen untai tertinggal diinisiasioleh RNA primer dengan bantuan aktivitas primase yang merupakan bagian integralenzim DNA polimerase a. Enzim ini akan meneruskan elongasi replikasi tetapikemudian segera digantikan oleh DNA polimerase d pada untai pengarah dan DNApolimerase e pada untai tertinggal. Baik DNA polimerase d maupun e mempunyaifungsi penyuntingan. Kemampuan DNA polimerase d untuk menyintesis DNA yangpanjang disebabkan oleh adanya antigen perbanyakan nuklear sel atau proliferating cellnuclear antigen (PCNA), yang fungsinya setara dengan subunit b holoenzim DNApolimerase III pada E. coli. Selain terjadi penggandaan DNA, kandungan histon didalam sel juga mengalami penggandaan selama fase S.Mesin replikasi yang terdiri atas semua enzim dan DNA yang berkaitan dengan garpureplikasi akan diimobilisasi di dalam matriks nuklear. Mesin-mesin tersebut dapatdivisualisasikan menggunakan mikroskop dengan melabeli DNA yang sedangbereplikasi. Pelabelan dilakukan menggunakan analog timidin, yaitu bromodeoksiuridin(BUdR), dan visualisasi DNA yang dilabeli tersebut dilakukan dengan imunofloresensimenggunakan antibodi yang mengenali BUdR.Ujung kromosom linier tidak dapat direplikasi sepenuhnya karena tidak ada DNA yangdapat menggantikan RNA primer yang dibuang dari ujung 5’ untai tertinggal. Dengandemikian, informasi genetik dapat hilang dari DNA. Untuk mengatasi hal ini, ujungkromosom eukariota (telomer) mengandung beratus-ratus sekuens repetitif sederhanayang tidak berisi informasi genetik dengan ujung 3’ melampaui ujung 5’. Enzimtelomerase mengandung molekul RNA pendek, yang sebagian sekuensnyakomplementer dengan sekuens repetitif tersebut. RNA ini akan bertindak sebagaicetakan (templat) bagi penambahan sekuens repetitif pada ujung 3’.Hal yang menarik adalah bahwa aktivitas telomerase mengalami penekanan di dalamsel-sel somatis pada organisme multiseluler, yang lambat laun akan menyebabkanpemendekan kromosom pada tiap generasi sel. Ketika pemendekan mencapai DNAyang membawa informasi genetik, sel-sel akan menjadi layu dan mati. Fenomena inididuga sangat penting di dalam proses penuaan sel. Selain itu, kemampuanpenggandaan yang tidak terkendali pada kebanyakan sel kanker juga berkaitan denganreaktivasi enzim telomerase.
• 7. Transkripsi (genetik)Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebasLangsung ke: navigasi, cariTranskripsi (bahasa Inggris: transcription) dalam genetika adalah pembuatan RNAdengan menyalin sebagian berkas DNA.[1][2][3][4][5] Transkripsi adalah bagian darirangkaian ekspresi genetik. Pengertian asli "transkripsi" adalah alih aksara ataupenyalinan. Di sini, yang dimaksud adalah mengubah "teks" DNA menjadi RNA.Sebenarnya, yang berubah hanyalah basa nitrogen timina di DNA yang pada RNAdigantikan oleh urasil.Daftar isi 1 Proses 2 Hasil 3 Rujukan 4 Lihat pula 5 Pranala luarProsesTranskripsi berlangsung di dalam inti sel atau di dalam matriks mitokondria danplastida. Transkripsi dapat dipicu oleh rangsangan dari luar maupun tanpa rangsangan.Pada proses tanpa rangsangan, transkripsi berlangsung terus-menerus (gen-gennyadisebut gen konstitutif atau "gen pengurus rumah", house-keeping genes). Sementaraitu, gen yang memerlukan rangsangan biasanya gen yang hanya diproduksi sewaktu-waktu; gennya disebut gen regulatorik karena biasanya mengatur mekanisme khusus.Rangsangan akan mengaktifkan bagian promoter inti,[6] segmen gen yang berfungsisebagai pencerap RNA polimerase[7] yang terletak di bagian hulu bagian yang akandisalin (disebut transcription unit), tidak jauh dari ujung 5 gen.[7] Promoter inti terdiridari kotak TATA, kotak CCAAT dan kotak GC.[8]Sebelum RNA polimerase dapat terikat pada promoter inti, faktor transkripsi TFIIDakan membentuk kompleks dengan kotak TATA.[9] Inhibitor dapat mengikat padakompleks TFIID-TATA dan mencegah terjadinya kompleks dengan faktor transkripsilain, namun hal ini dapat dicegah dengan TFIIA yang membentuk kompleks DA-TATA. Setelah itu TFIIB dan TFIIF akan turut terikat membentuk kompleks DABF-TATA. Setelah itu RNA polimerase akan mengikat pada DABF-TATA, dan disusuldengan TFIIE, TFIIH dan TFIIJ.Kompleks tersebut terjadi pada bagian kotak TATA yang terletak sekitar 10-25pasangan basa di bagian hulu (upstream) dari kodon mulai (AUG). Adanya faktortranskripsi ini akan menarik enzim RNA polimerase mendekat ke DNA dan kemudianmenempatkan diri pada tempat yang sesuai dengan kodon mulai (TAC pada berkas
• 8. DNA). Berkas DNA yang ditempel oleh RNA polimerase disebut sebagai berkastemplat, sementara berkas pasangannya disebut sebagai berkas kode (karena memilikiurutan basa yang sama dengan RNA yang dibuat). Pada awal transkripsi, enzimguaniltransferase menambahkan gugus m7Gppp pada ujung 5 untai pre-mRNA.[10]Sejumlah ATP diperlukan untuk membuat RNA polimerase mulai bergerak dari ujung3 (ujung karboksil) berkas templat ke arah ujung 5 (ujung amino). pre-mRNA yangterbentuk dengan demikian berarah 5 → 3. Pergerakan RNA polimerase akan berhentiapabila ia menemui urutan basa yang sesuai dengan kodon berhenti, dan deretAAUAAA akan ditambahkan pada pangkal 3 pre-mRNA.[10] Setelah proses selesai,RNA polimerase akan lepas dari DNA, sedangkan pre-mRNA akan teriris sekitar 20 bpdari deret AAUAAA dan sebuah enzim, poli(A) polimerase akan menambahkan deretantara 150 - 200 adenosina untuk membentuk pre-mRNA yang lengkap yang disebutmRNA primer.[10]Tergantung intensitasnya, dalam satu berkas transcription unit sejumlah RNApolimerase dapat bekerja secara simultan. Intensitas transkripsi ditentukan oleh keadaandi sejumlah bagian tertentu pada DNA. Ada bagian yang disebut suppressor yangmenekan intensitas, dan ada yang disebut enhancer yang memperkuatnya.HasilHasil transkripsi adalah berkas RNA yang masih "mentah" yang disebut mRNAprimer.[11] Di dalamnya terdapat fragmen berkas untuk protein yang mengatur danmembantu sintesis protein (translasi) selain fragmen untuk dilanjutkan dalam translasisendiri, ditambah dengan bagian yang nantinya akan dipotong (intron). Berkas RNA iniselanjutnya akan mengalami proses yang disebut sebagai proses pascatranskripsi (post-transcriptional process).Translasi (genetik)Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebasLangsung ke: navigasi, cari
• 9. Translasi mRNAUntuk kegunaan lain dari translasi, lihat translasi.Translasi dalam genetika dan biologi molekular adalah proses penerjemahan urutannukleotida yang ada pada molekul mRNA menjadi rangkaian asam-asam amino yangmenyusun suatu polipeptida atau protein. [1] Transkripsi dan Translasi merupakan duaproses utama yang menghubungkan gen ke protein. [2] Translasi hanya terjadi padamolekul mRNA, sedangkan rRNA dan tRNA tidak ditranslasi. [1] Molekul mRNA yangmerupakan salinan urutan DNA menyusun suatu gen dalam bentuk kerangka bacaterbuka.[1] mRNA membawa informasi urutan asam amino. [3]ProsesProses translasi berupa penerjemahan kodon atau urutan nukleotida yang terdiri atas tiganukleotida berurutan yang menyandi suatu asam amino tertentu. [1] Kodon pada mRNAakan berpasangan dengan antikodon yang ada pada tRNA. [4] Setiap tRNA mempunyaiantikodon yang spesifik. [4] Tiga nukleotida di anti kodon tRNA saling berpasangandengan tiga nukleotida dalam kodon mRNA menyandi asam amino tertentu. [5] Prosestranslasi dirangkum dalam tiga tahap, yaitu inisiasi, elongasi (pemanjangan) danterminasi (penyelesaian). [4] Translasi pada mRNA dimulai pada kodon pertama ataukodon inisiasi translasi berupa ATG pada DNA atau AUG pada RNA. [1] Penerjemahanterjadi dari urutan basa molekul (yang juga menyusun kodon-kodon setiap tiga urutanbasa) mRNA ke dalam urutan asam amino polipeptida. [2] Banyak asam amino yangdapat disandikan oleh lebih dari satu kodon.[3]Tempat-tempat translsasi ini ialahribosom, partikel kompleks yang memfasilitasi perangkaian secara teratur asam aminomenjadi rantai polipeptida. [2] Asam amino yang akan dirangkaikan dengan asam aminolainnya dibawa oleh tRNA. [4] Setiap asam amino akan dibawa oleh tRNA yang spesifikke dalam kompleks mRNA-ribosom. [4] Pada proses pemanjangan ribosom akanbergerak terus dari arah 53P ke arah 3OH sepanjang mRNA sambil merangkaikanasam-asam amino. [4] Proses penyelesaian ditandai denga bertemunya ribosom dengankodon akhir pada mRNA. [4]Translasi prokariot dan eukariot
• 10. Walaupun mekanisme dasar trskripsi dan translasi serupa untuk prokariot dan eukariot,terdapat suatu perbedaan dalam aliran informasi genetik di dalam sel tersebut. [2] Karenabakteri tidak memiliki nukleus (inti sel), DNA-nya tidak tersegregasi dari ribosom danperlengkapan pensintesis protein lainnya. [2] Transkripsi dan translasi dipasangkandengan ribosom menempel pada ujung depan molekul mRNA sewaktu transkripsi masihterus berlangsung. [2] Pengikatan ribosom ke mRNA membutuhkan situs yang spesifik.[3] Sebaliknya, dalam sel eukariot selubung nukleus atau membran inti memisahkantranskripsi dari translasi dalam ruang dan waktu. [2] Transkripsi terjadi di dalam inti seldan mRNA dikirim ke sitoplasma tempat translasi terjadi. [2]